Genetik - ein absolutes spannendes und interessantes Gebiet der Hundezucht, besonders was die Farbvererbung beim Australian Shepherd betrifft. Doch zugleich ist dies auch ein äußerst komplexes und kompliziertes Thema, das ich an dieser Stelle nur leicht ankratzen kann, weil es einfach zu umfangreich ist. Wer sich näher dafür interessiert, kann in den Büchern von Ilse Pelz und Ulrich Börner (siehe Bücherliste) sowie im Internet (siehe Linkliste) noch genauer nachlesen.
Themen, die hier behandelt werden:
I) Vererbung der Merle-Zeichnung
II) Rot-Faktor
III) Tri- und Bicolor
1. Kupferfarbene Abzeichen
2. Weiß-Vererbung
IV) Farbvererbung allgemein
V) Test-Anpaarungen (Beispiele)
Allgemeine Erklärungen vorab:
Erbanlagen, die für die Ausbildung unterschiedlicher erblich bedingter Merkmale verantwortlich sind, nennt man Gene.
Verschiedene Formen des gleichen Gens, die zu unterschiedlicher Merkmalsausprägung führen, nennt man allele Gene oder kurz Allele.
Die häufigste und einfachste Art der Vererbung ist die dominant-rezessive Vererbung, d.h. es gibt ein dominantes (dominierendes) und ein rezessives (unterdrücktes) Allel, die gemeinsam an der Merkmalsausprägung beteiligt sind. Für die dominante Erbanlage benutzt man den Großbuchstaben, für die rezessive den Kleinbuchstaben.
Ein Paar mit zwei gleichen Allelen nennt man homozygot oder reinerbig. Ein Paar mit ungleichen Erbanlagen nennt man heterozygot oder mischerbig.
Gibt es für ein bestimmtes Gen zwei Allele (z.B. Merle-Zeichnung), nennt man das ein alleles Gen-Paar. Sind an der Merkmalsauspägung eines bestimmten Gens mehrere Allele beteiligt (z.B. kupferfarbene Abzeichen), handelt es sich um eine allele Gen-Serie.
Als Genotyp bezeichnet man die Gesamtheit aller Erbanlagen eines Individuums, der Phänotyp ist ds äußere Erscheinungsbild.
Bei den Prozent-Angaben handelt es sich um die am wahrscheinlichsten auftretende Anzahl von Nachkommen mit einem bestimmten Merkmal.
I ) Vererbung der Merle-Zeichnung:
Bei der Merle-Färbung ist ein alleles Gen-Paar an der Vererbung beteiligt, bei dem die Dominanz unvollständig ist und das aus dem “Merle-Gen” M sowie dem “Einfarbigkeits-Gen” m besteht:
= solid farben (schwarz oder rot, keine Merle-Zeichnung)
= heterozygot merle (mischerbig, blue merle oder red merle)
= homozygot merle (reinerbig, Merle-Syndrom, weiß oder überwiegend weiß)
Ein korrekt gezeichneter merle-farbener Aussie ist also ein mischerbiger (heterozygoter) Merle: Mm
Reinerbige (homozygote) Merles (MM) werden auch Double Merles genannt und sind an ihrem äußeren Erscheinungsbild zu erkennen: Sie leiden unter dem sog. Merle-Syndrom (nachzulesen im Aussie-Lexikon) und sind komplett oder überwiegend weiß und weisen fehlende Pigmentierungen auf. Diese äußeren Merkmale können mit schweren Gen-Defekten wie Taubheit, Blindheit oder Reproduktionsstörungen einher gehen.
“normale” Verpaarung: Mm (merle) x mm (solid)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 50 % Mm (merle)
~ 50 % mm (solid)
D.h. bei einer Verpaarung eines Merles mit einem Solid sind erwartungsgemäß etwa die Hälfte der Welpen Merles und die andere Hälfte solid-farben.
Bei Verpaarung zweier solid-farbener Hunde (mm) sind alle Nachkommen ebenfalls solid-farben, d.h. es treten keine Merle-Zeichnungen bei den Nachkommen auf!
Merle/merle Verpaarung: Mm (merle) x Mm (merle)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 25 % MM (Double Merle, überwiegend weiß mit Merle-Syndrom)
~ 50 % Mm (merle)
~ 25 % mm (solid)
D.h. bei einer Verpaarung zweier Merles sind etwa 50 % der Nachkommen heterozygot (mischerbig) merle-farbenen und 25% solid-farben. Nur diese 75% sind zuchttauglich, die restlichen ca. 25 % der Nachkommen einer Merle/merle Verpaarung sind homozygote (reinerbige) Merles, die von genetischen Defekten wie Taubheit, Blindheit und/oder Reproduktionsstörungen betroffen sein können.
Aus diesem Grund sind wegen der zu erwartenden 25 % homozygoten Nachkommen solche Merle/merle-Verpaarungen in Deutschland tierschutzrechtlich verboten. D.h. ein Blue merle oder Red merle darf nur mit einem Schwarz oder Rot solid farbenen Partner angepaart werden.
In USA sind jedoch Merle/merle-Verpaarungen erlaubt und immer noch üblich. Grund für solche Anpaarungen ist, dass die Färbung zugunsten ansonsten gut zueinander passender Elterntiere außer Acht gelassen wird. Dass nur 75 % des Wurfs genetisch gesund sind und für die weitere Zucht in Betracht kommen, wird dabei in Kauf genommen.
II) Rot-Faktor:
Verantwortlich für die Vererbung der Rot-Färbung ist das B-Gen-Paar (“Braun-Gen”), wobei die Grundfarbe schwarz dominant ist gegenüber der Rot-Färbung.
Grundfarbe schwarz = solid black oder blue merle
Grundfarbe rot = solid red oder red merle
Die rote Grundfarbe kann jedoch rezessiv weitervererbt werden, das nennt man den Rot-Faktor. Rot-faktorierte (red factored) Hunde, auch Rot-Träger genannt, sind äußerlich nicht zu erkennen und tragen die Grundfarbe schwarz.
= schwarze Grundfarbe mit schwarzen Pigmenten
(solid black oder blue merle, OHNE Rot-Faktor)
= rot-faktoriert, schwarze Grundfarbe mit schwarzen Pigmenten
(solid black oder blue merle, MIT Rot-Faktor)
= rote Grundfarbe mit leberfarbenen Pigmenten und helleren Augen
(solid red oder red merle)
Verpaarung: BB (schwarz) x bb (rot)
ergibt bei 100 % der Nachkommen: Bb (schwarz mit Rot-Faktor)
D.h. bei einer solchen Verpaarung haben alle Nachkommen die Grundfarbe schwarz, d.h. sind solid black oder blue merle. Da sie rot-faktoriert sind, können sie aber die Rot-Färbung an folgende Generationen weiter vererben.
Verpaarung: Bb (schwarz mit Rot-Faktor) x bb (rot)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 50 % Bb (schwarz, mit Rot-Faktor)
~ 50 % bb (rot)
D.h. bei dieser Verpaarung hat etwa die Hälfte des Wurfs die Grundfarbe schwarz, die andere Hälfte die Grundfarbe rot, wobei die schwarzen Nachkommen alle den Rot-Faktor tragen und somit die Rot-Färbung an die nächste Generation weitergeben können.
Verpaarung: Bb (schwarz, mit Rot-Faktor) x Bb (schwarz, mit Rot-Faktor)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 25 % BB (schwarz)
~ 50 % Bb (schwarz, mit Rot-Faktor)
~ 25 % bb (rot)
D.h. werden zwei schwarze aber rot-faktorierte Aussies miteinander verpaart, sind 75 % der Nachkommen schwarz-farben und 25 % rot-farben, wobei zwei Drittel der schwarzen Nachkommen wiederum den roten Faktor tragen.
III) Tri- und Bicolor:
Ebenso wie der rote Faktor werden auch kupferfarbene und weiße Abzeichen rezessiv vererbt. Das wiederum bedeudet, dass ein Australian Shepherd zwar phänotypisch bicolor (zweifarbig) aber dennoch Kupfer- oder Weißträger sein kann und dies also an seine Nachkommen weitergeben kann.
Die Farbbezeichnungen:
schwarz/rot ohne Abzeichen = solid black/red
schwarz/rot mit weißen Abzeichen = black/red w (black/red white trim)
schwarz/rot mit kupferfarbenen Abzeichen = black/red c (black/red copper trim)
schwarz/rot mit weißen UND kupferfarbenen Abzeichen = black/red c/w (black/red copper & white trim)
blue/red merle ohne Abzeichen = solid blue/red merle
blue/red merle mit weißen Abzeichen = blue/red merle w (blue/red merle white trim)
blue/red merle mit kupferfarbenen Abzeichen = blue/red merle c (blue/red merle copper trim)
blue/red merle mit weißen UND kupferfarbenen Abzeichen = blue/red merle c/w (blue/red merle copper & white trim)
1. Kupferfarbene Abzeichen
Für die kupferfarbenen Abzeichen ist die A-Serie verantwortlich:
= keine kupferfarbenen Abzeichen
(solid black/red oder black/red w oder solid blue/red merle oder blue/red merle w)
= Kupfer-Träger, aber keine kupferfarbenen Abzeichen
(solid black/red oder black/red w oder solid blue/red merle oder blue/red merle w)
= kupferfarbenen Abzeichen (an Kopf und Beinen, “Shepherd Spots” über den Augen, t=trim)
(blackv c oder black/red c/w oder blue/red merle c oder blue/red merle c/w)
Verpaarung: AA (ohne kupferfarbene Abzeichen) x atat (mit kupferfarbenen Abzeichen)
ergibt bei den Nachkommen:
100 % Aat (ohne kupferfarbene Abzeichen, aber Träger für Kupfer)
D.h. werden beispielsweise ein bicolor Aussie und ein tricolor Aussie miteinander verpaart, und die daraus entstandenen Nachkommen sind alle bicolor, so weiß man, dass das Bicolor-Elternteil kein Kupfer-Träger ist, sondern reinerbig für fehlende kupferfarbene Abzeichen.
Verpaarung: Aat (ohne kupferf. Abz., aber Kupfer-Träger) x atat (mit kupferfarbenen Abzeichen)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 50 % Aat (ohne kupferfarbene Abzeichen, aber Träger für Kupfer)
~ 50 % atat (mit kupferfarbenen Abzeichen)
Verpaart man einen bicolor Aussie mit einem tricolor Aussie und erhält daraus sowohl bicolor als auch tricolor Nachkommen, so muss das Bicolor-Elternteil Kupfer-Träger sein, um dieses Merkmal an seine Nachkommen weitergeben zu können.
Verpaarung: Aat (ohne kupferf. Abz., aber Kupfer-Träger) x Aat (ohne kupferf. Abz., aber Kupfer-Träger)
ergibt bei den Nachkommen:
~ 25 % AA (ohne kupferfarbene Abzeichen)
~ 50 % Aat (ohne kupferfarbene Abzeichen, aber Träger für Kupfer)
~ 25 % atat (mit kupferfarbenen Abzeichen)
Werden zwei Aussies verpaart, die selbst keine kupferfarbenen Abzeichen haben, aber Träger für Kupfer sind, so haben 3/4 aller daraus entstehenden Nachkommen keine kupferfarbenen Abzeichen, einige sind aber Kupfer-Träger. 1/4 des Wurfs wird erwartungsgemäß kupferfarbene Abzeichen tragen.
2. Weiß-Vererbung
Weiß beim Aussie tritt entweder bei Merle-x-Merle-Verpaarungen auf (siehe dort: reinerbige Merles) oder wird durch die Gene der S-Serie vererbt.
Die Vererbung der weißen Fellfarbe über die S-Serie ist jedoch etwas komplizierter, da es sich hierbei um einen unvollständig dominanten Erbgang handelt, d.h. in einem Gen-Paar können verschiedene Gene koexistieren, ohne einander auszuschließen. Bekannt sind bislang 4 Allele, die in verschiedensten Kombinationen gepaart werden können, doch man geht davon aus, dass es durchaus noch weitere Gene geben könnten.
Daher liste ich hier nicht alle verschiedenen Gen-Kombinationen auf, sondern nur die einzelnen Gene, die - wie gesagt- beliebig miteinander gepaart sein können:
= solid, einfarbig, kein Weiß
= "Irish Spotting", weiße Abzeichen: Blesse, Kragen, Beine
Aussies sollten die folgenden Gen-Paare besitzen:
SS = einfarbig ohne weiße Abzeichen
Ssi = einfarbig oder größtenteils einfarbig mit nur schwach ausgeprägten weißen Abzeichen
sisi = “korrekte” (lt. Rassestandard) weiße Abzeichen an Kopf, Kragen und/oder Beinen
Die beiden folgenden Gene sind beim Aussie unerwünscht und zuchtausschließende Fehler:
= "Piebald" oder "Pattern White", unregelmäßige Weiß-Scheckung,
die nicht im Zusammenhang mit den klar abgegrenzten Abzeichen des “Irish Spotting” steht
= "Extreme Pattern White", ganz oder fast komplett weiße Hunde,
Pigment hauptsächlich noch an Ohren, Augen und Rutenansatz vorhanden
Rein vom Phänotyp zu schließen, welcher Genotyp exakt vorliegt, ist nicht sicher möglich, da es durchaus sein kann, dass ein Aussie Gene für mehr Weiß trägt, als sichtbar ist, was man dann “white-factored” nennt. Weiterhin wird die Bestimmung des Genotyps schwierig durch unvollständige Dominanz und die “Minus Modifikatoren”, die bewirken, dass Pigment entfernt wird.
* So kann z.B. ein Aussie, der die Gene SS trägt, durch Minus Modifikatoren trotzdem weiße Zehen haben.
Zu viel Weiß beim Aussie:
Wenn Aussies zu viel Weiß haben, kann dieses Erscheinungsbild die unterschiedlichsten Ursachen haben:
* Minus Modifikatoren können bei einem Aussie mit dem Gen-Paar sisi eine Erweiterung der weißen Abzeichen
bewirken, z.B. dass der Kragen über den Widerrist hinaus geht.
* Aussies, die das “Pattern White” Gen sp tragen, haben meist unregelmäßige weiße Flecken am Körper
oder halbweiße oder ganz weiße Köpfe.
* Bei “Extreme Pattern White” (sw) ist der Hund überwiegend weiß, oftmals sind nur noch Ohren und Rutenansatz
pigmentiert.
* sisp könnte bewirken, dass ein Aussie sowohl die typischen, korrekten weißen Abzeichen wie Blesse & Kragen
hat, aber gleichzeitig auch einen oder mehrere, kleine oder große weiße Flecken aufzeigt (z.B. am Ohr oder
am Rumpf)
* Das äußere Erscheinungsbild von sisw könnte ein Aussie sein, der das korrekte “Irish Spotting” in extremer
Form aufzeigt, was man auch “Flashy Irish” nennt: z.B. extrem breite Blesse, die in einen extrem weiten
Kragen übergeht, der wiederum über den Ellbogen bis in die Vorderläufe hinüber geht.
Würde man zwei “Flashy Irish”-Hunde miteinander verpaaren, kämen dabei auch weiße Hunde raus
(“Extreme Pattern White” swsw)
IV) Farbvererbung allgemein:
Merle-Zeichnung, Rot-Faktor und Abzeichen sind nur 3 von insgesamt 10 an der Farbvererbung beteiligten Gene beim Hund. Um zu verdeutlichen, wie kompliziert und interessant die Genetik der Farbvererbung wirklich ist und woher die große Farbvielfalt beim Australian Shepherd kommt, möchte ich versuchen, die kompletten Farb-Gene am Beispiel meiner beiden Blue merle Mädels Angel & Finn zu verdeutlichen:
1.) Angel und Finn tragen beide die typischen “Shepherd Spots” und kupferfarbene Abzeichen:
at at
(ohne kupferfarbene Abzeichen hätten sie die Gene AA oder Aat)
2.) Beide sind blue merle, haben also die Grundfarbe schwarz. Weder bei Angel noch bei Finn ist anzunehmen, dass sie rot-faktoriert sind:
B B
3.) Sowohl Angel als auch Finn sind heterozygote (mischerbige) Merles:
M m
4.) Angel und Finn tragen minimale korrekte weiße Abzeichen an Läufen, Kopf, Brust, Bauch oder Hals:
si si
(ohne weiße Abzeichen oder mit noch weniger Weiß hätten sie die Gene SS oder Ssi, bei Weißfleckigkeit am Körper sisp, bei extrem stark ausgeprägten weißen Abzeichen sisw)
5.) Des Weiteren tragen sie folgende Gene, die allerdings für den Phänotyp des Australian Shepherds nicht von so großer Bedeutung sind wie die vorangegangenen:
C C
(trägt durch Pigmentreduzierung zur Aufhellung der Grundfarben bei, bei Aussies kommt auch das Allel cch vor, woduch das rote Pigment in Grundfarbe und Kupfer-Abzeichen verringert wird)
D D
(verantwortlich für die Intensität der Grundfarben, Dilution wird bewirkt durch dd)
E E
(zuständig für die Ausdehnung schwarzer und roter Fell-Partien, die meisten Aussies sind EE)
g g
(GG bewirkt Vergrauung, bei Pferden z.B. Schimmel, Aussies haben die rezessiven Gene gg)
P P
(pp bewirkt Aufhellung von dunklem Fell in rezessivem Zustand, reinrassige Aussies sollten PP sein)
t t
(“Tickings”, Sprenkelungen/”Sommersprossen” in weißen Abzeichen, nicht zu verwechseln mit der Merle-Zeichnung. Da diese Tickings im Rassestandard nicht erwähnt werden, sollten alle Aussies tt sein, allerdings kommen die Sprenkelungen bei den Aussies nicht selten vor.)
Angel’s und Finn’s komplette Erbformel für die Farbvererbung wäre somit:
>> atat BB Mm sisi CC DD EE gg PP tt <<
Um das ganze noch etwas weiter zu spinnen ... 
Folgendes wäre die mögliche Erbformel für einen rot-faktorierten black bi farbenen Aussie mit sehr schwachen kupferfarbenen und keinen weißen Abzeichen:
>> atat Bb mm SS Ccch DD EE gg PP tt <<
Und die Erbformel für einen red merle mit weißen aber ohne kupferfarbene Abzeichen könnte so aussehen:
>> Aat bb Mm sisi CC DD EE gg PP tt <<
Interessant, oder !?
V) Test - Anpaarungen:
Nachfolgend spielen wir mal zwei möglichen Farbkombinationen eines Wurfs durch, und zwar aus einer hypothetischen Test-Anpaarung eines Red Bi (solid red mit weißen Abzeichen) mit einem Blue merle (blue merle mit weißen und kupferfarbenen Abzeichen).
1. Möglichkeit:
|
Aat bb mm sisi X atat Bb Mm sisi
In diesem Fall wäre der Red Bi Kupfer-Träger, der Blue Merle rot-faktoriert.
In einem solchen Wurf wären folgende 8 Farbkombinationen bei den Welpen möglich:
red w: Aat bb mm sisi (rot mit weißen Abzeichen)
red c/w: atat bb mm sisi (rot mit weißen und kupferf. Abzeichen)
black w: Aat Bb mm sisi (schwarz mit weißen Abzeichen)
black c/w: atat Bb mm sisi (schwarz mit weißen und kupferf. Abzeichen)
red merle w: Aat bb Mm sisi (red merle mit weißen Abzeichen)
red merle c/w: atat bb Mm sisi (red merle mit weißen und kupferf. Abzeichen)
blue merle w: Aat Bb Mm sisi (blue merle mit weißen Abzeichen)
blue merle c/w: atat Bb Mm sisi (blue merle mit weißen und kupferf. Abzeichen)
2. Möglichkeit:
|
AA bb mm sisi X atat BB Mm sisi
Hier wäre trotz des gleichen Phönotyps der Red Bi kein Kupfer-Träger und der Blue Merle nicht rot-faktoriert.
In einem solchen Wurf wären nur folgende 2 Farbkombinationen bei den Welpen möglich:
black w: Aat Bb mm sisi (schwarz mit weißen Abzeichen)
blue merle w: Aat Bb Mm sisi (blue merle mit weißen Abzeichen)
Bei diesen Test-Anpaarungen sehen also die Eltern beide Male völlig gleich aus, nur im Genotyp (in den Erbformeln) gibt es kleine Unterschiede. Neben diesen zwei Möglichkeiten wären noch zwei weitere Kombinationen von Erbformeln beim gleichen Phänotyp möglich, doch das würde hier zu weit führen. Anhand dieses Beispiels wollte ich verdeutlichen, dass obwohl der Phänotyp in beiden Fällen gleich ist, die Erbformel und somit das Farbergebnis des Wurfs doch sehr unterschiedlich ausfallen können.
Alle Klarheiten beseitigt? 
Ich hoffe, ich konnte einen kleinen, möglichst verständlichen Einblick gewähren in das überaus spannende Thema der Farbvererbung beim Aussie und vielleicht etwas Neugier wecken zum Weiterlesen.
Viel Spaß!
Verfasser: Susanne Meyer, CLAN EDORAS Australian Shepherds
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© 2011 copyright Susanne Meyer, CLAN EDORAS Australian Shepherds
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